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图 SOS2通过稳定PIF4/PIF5蛋白正调控植物避荫反应的模式图
在国家自然科学基金项目（批准号：32225006）等资助下，中国农业大学李继刚课题组与郭岩课题组合作，揭示了SALT OVERLY SENSITIVE2（SOS2）调控植物协同响应遮荫和盐胁迫双重逆境的分子机制。研究成果以“SALT OVERLY SENSITIVE2通过稳定光敏色素互作因子PIF4和PIF5促进拟南芥避荫反应（SALT OVERLY SENSITIVE2 stabilizes phytochrome-interacting factors PIF4 and PIF5 to promote Arabidopsis shade avoidance）”为题，于2023年4月29日在《植物细胞》（The Plant Cell）杂志在线发表。论文链接：https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koad119/7146950。
在高密度种植下植物会彼此遮挡，诱发产生避荫反应，表现为叶柄伸长、开花提前等。避荫反应是植物在竞争有限光照的逆境下产生的适应性反应，而遮荫信号主要由植物的红光/远红光受体——光敏色素（phytochrome）所感知。在阳光充足时，光敏色素B（phyB）被激活，能够结合一类促进植物生长的转录因子——PHYTOCHROME-INTERACTING FACTORS（PIFs）的 active phytochrome B（APB）基序，并促进PIFs的快速磷酸化和降解；而遮荫条件下phyB转变为没有活性的形式，不能与PIFs相互作用，因此PIFs在遮荫环境下能够积累，最终促进植物伸长。然而，是否还有其他因子参与调控植物避荫反应，以及植物如何协同响应遮荫和其他逆境胁迫（比如盐、干旱等），目前知之甚少。
SOS2是植物应对盐胁迫的关键蛋白激酶。该研究发现，SOS2在植物协同响应盐和遮荫双重胁迫中发挥关键的调控功能。SOS2能够在体外直接磷酸化PIF4/PIF5蛋白的一个保守丝氨酸位点，有意思的是该位点位于PIF4/PIF5蛋白的APB基序附近。SOS2对该位点的磷酸化能够阻碍PIF4/PIF5与phyB活性形式的相互作用，增强它们的蛋白稳定性，从而促进植物对遮荫的响应。在盐和遮荫双重逆境下，尽管盐胁迫显著抑制植物避荫反应，但盐激活的SOS2通过调控phyB-PIF模块，促进PIF4/PIF5蛋白稳定性和植物伸长，防止盐胁迫下植物的避荫反应被过度抑制。
该研究及郭岩/李继刚团队在The Plant Cell背靠背合作发表的另一篇论文“光敏色素通过增强SOS2介导的PIF1/PIF3蛋白磷酸化和降解促进拟南芥对盐的耐受性（Phytochromes enhance SOS2-mediated PIF1 and PIF3 phosphorylation and degradation to promote Arabidopsis salt tolerance）”均发现，光受体phyA/phyB能够与SOS2直接相互作用，在光下增强盐对SOS2激酶活性的诱导，从而促进植物在光下对盐胁迫的耐受性。这些研究为深入理解植物对环境信号的协同响应机制及发育可塑性机理提供了新的见解。