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图. TFM6调控番茄果实苹果酸积累和根系对铝毒的抗性的模式图
在国家自然科学基金重点项目（项目编号：31230064）的资助下，华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室叶志彪教授课题组在番茄果实苹果酸代谢调控研究中取得重要进展。相关研究成果以“An InDel in the Promoter of Al-activated malate transporter 9 Selected During Tomato Domestication Determines Fruit Malate Contents and Aluminum Tolerance”（番茄驯化过程中SIALMT9基因启动子的自然变异决定果实苹果酸含量及铝毒的抗性）为题，于2017年8月16日在线发表在The Plant Cell上。该研究从遗传和进化角度解析番茄苹果酸形成的遗传基础及调控机制，加深对番茄品质形成的认知，为番茄品质遗传改良奠定基础。论文链接：http://www.plantcell.org/content/early/2017/08/16/tpc.17.00211。
随着社会经济的发展，消费者对果实品质特别是风味品质的要求日益提高，风味浓郁（高糖/酸）的果蔬产品越来越受到大众的喜爱。在番茄等园艺作物中，糖含量的变异相对较小，有机酸成为影响风味的主要因素，而有机酸的贡献者主要是苹果酸和柠檬酸。苹果酸除作为重要品质性状外，还通过有机酸的分泌缓解酸性土壤中铝离子毒害发挥重要作用。果实中大部分的糖酸积累在液泡中，因此液泡中苹果酸的储存对果实中苹果酸积累尤为重要。植物苹果酸向液泡的转运是通过液泡膜上的转运蛋白来实现的。铝激活苹果酸转运蛋白（ALMT，aluminum-activated malate transporter）是植物所特有的一类膜蛋白质。前人对ALMT基因功能的研究主要集中于在它们（模式植物拟南芥和禾本科植物）在根中对铝毒的作用，相关基因在番茄等重要园艺作物中对苹果酸代谢的调控还鲜有报道。
本研究通过关联分析（mGWAS）、连锁作图和基因功能分析等手段，定位到了调控番茄苹果酸积累的主效位点TFM6 (tomato fruit malate 6)，编码一个铝激活苹果酸转运蛋白（ALMT9），该蛋白定位于液泡膜上。研究分析发现ALMT9的启动子中的一个3-bp 插入缺失（indel）与果实苹果酸含量完全连锁。进一步分析表明，ALMT9 indel_3正好位于SlALMT9启动子中的一个可以被WRKY42直接结合的W-box元件中。WRKY42通过结合ALMT9启动子上W-box来负调控ALMT9的表达的，进而抑制番茄果实中苹果酸积累（图1）。进化分析显示ALMT9 indel_3在番茄由醋栗番茄（PIM）驯化到樱桃番茄（CER），樱桃番茄到现代大果番茄（BIG）的改良过程中受到人工选择。
本研究揭示了ALMT基因在番茄风味品质形成和铝毒抗性方面的双重作用，ALMT9可能是番茄驯化过程和遗传改良过程中的关键因子，其调控机制的揭示为番茄风味品质形成提供了理论基础，具有重要的科学意义。值得注意的是，ALMT9基因调控番茄苹果酸积累具有广谱性，在番茄野生种和栽培种苹果酸积累中均发挥作用。此外，番茄ALMT9基因与苹果中报道调控苹果酸积累的Ma基因具有高的同源性，暗示园艺作物在果实苹果酸调控上具有一定的保守性。因此，本研究也为其他园艺作物相关品质形成机理的研究提供重要借鉴，为园艺作物品质遗传改良奠定了重要的基础。